30 年間にわたる実験研究を経て、気候変動がサンゴの生理機能に及ぼす影響についての現在の理解の評価

Communications Biology volume 5、記事番号: 1418 (2022) この記事を引用

1567 アクセス

11 オルトメトリック

メトリクスの詳細

気候変動の影響に関する 30 年間にわたるサンゴの研究を経て、熱ストレスの悪影響については幅広い合意が得られていますが、海洋酸性化 (OA) の影響については十分に確立されていません。 発表された研究のレビューと実験的分析を使用して、我々はOA反応の大きな種特異的要素を確認し、これはサンゴの生理機能と色素沈着に対する深刻な影響とは対照的に、2100年までに中程度の影響を予測する（シナリオ-B1またはSSP2-4.5）。わずか +2 °C の熱異常によって引き起こされる障害。 したがって、地球温暖化は、OA よりもサンゴの石灰化にとって大きな脅威となります。 中程度のOA反応の不完全な理解は、これらの共生の重要な制御プロセス、特に藻類の光合成と宿主の呼吸に対するサンゴの石灰化の代謝依存性への注意が不十分であることに依存しています。 サンゴ礁の将来を予測する私たちの能力は、気候変動ストレス要因の影響を受ける主なターゲットやプロセスを正しく特定できるかどうかにかかっています。

人間の活動に起因する大気中の二酸化炭素濃度の増加は、海洋温度の上昇と海洋海水のpHの低下を引き起こしています。 地球温暖化と海洋酸性化 (OA) は、総合的に海洋生態系に対する世界的な主要な脅威であると考えられています1。 サンゴ礁は特に影響を受けます2。夏の地域最高平均値より+1〜2 °C高い温度異常が、サンゴの色素沈着3,4と共生機能5の深刻な損失の主な原因と考えられています。 サンゴの白化として知られるこの現象は、サンゴの大量死の原因となっており 4,6、サンゴ礁に劇的な影響を及ぼします 1,4,7。 サンゴの白化は、気候変動の結果、深刻さと頻度の両方で増加すると予測されています6。 pCO2 濃度が産業革命以前の 2 倍の 560 ppm に倍増したことによる OA の影響も、2100 年までにサンゴの石灰化が 40% 減少すると予測しています2,8。 しかし、サンゴの白化誘発に対する熱ストレスの影響については大規模なコンセンサスがある4、5、9、10、11が、サンゴの生理機能に対するOAの影響は明確に確立されていません（表1、補足情報-SI、表S1)。

サンゴの白化は、熱ストレス中に共生生物に光誘発性の光損傷が大量に蓄積することによって引き起こされ、これは最大光化学効率（Fv/Fm）の低下によって証明されており、その前に、サンゴの光合成能力の低下などの深刻な損失が発生します。サンゴの色素沈着と共生生物9,10,11,12。 Fv/Fm の減少とサンゴの色素沈着の減少は、サンゴの白化の代用として一般に使用されますが、「白化表現型」は生理学的障害の終わりにのみ発生し 13,14 、以前のように検出可能な共生関係の機能不全状態を表します。サンゴの光合成を完全に抑制することによって提案されています5,13。 熱ストレスの発生は「アレニウス破壊温度」（ABT）15として知られる温度閾値によって決まり、この温度を超えるとサンゴの光合成5,16,17と石灰化5,16,18は温度とともに減少します。 この温度でのサンゴの呼吸については、そのような転換点は記録されていません5。 ABT 未満では、高温にさらされると酵素プロセスが加速されるため、一般にすべての代謝率にとって有益です。 共生サンゴの ABT および Q10 温度係数（つまり、温度が 10 度上昇するたびに代謝プロセスの速度が増加する係数）の値は、種、代謝プロセス、生物の順応表現型によって異なります5。 。

OA に対するサンゴの反応はあまり理解されていません 19 (表 1、SI-表-S1)。 海洋表面による CO2 の吸収により海水の化学変化が変化し、pH とアラゴナイトの飽和状態 (Ωarag) が低下します 19。 当初、OA は、浮遊性円石藻 20、有孔虫 20、甲殻類 21、軟体動物 21、サンゴ藻 21、22、23、およびサンゴ 23、24、25 を含む、広範囲の海洋石灰化生物 20 における生物石灰化プロセスに影響を与えることが文書化されていました。 しかし、さらなる研究により、海洋石灰化に対するOAのそのような悪影響に疑問が生じ始めた26,27。 Ωarag の変化はサンゴの石灰化の減少と正の相関があることが判明しました 28 が、後にこの低下は Ωarag 自体ではなく海水の pH と pCO2 の変化に関連していることが判明しました 29。 他の研究では、OA 条件下でサンゴの石灰化やその刺激が減少しないことが報告されています (表 1、SI-表-S1)。 ほぼ 10 年前のメタ分析では、OA はサンゴの光合成に影響を及ぼさないと結論づけられ、この反応の広範な種特異的要素が特定されました 30。 温度上昇と OA の複合効果の実験分析では、OA の影響の調節における温度の役割に一貫性がない 17、25、33、34 があり、サンゴの反応は非常に多様であることが報告されています 31、32、33。 最近では、新たなメタ分析により、激化する海洋熱波下での OA の追加効果が光合成とサンゴの生存に大きな影響を与えると結論づけられています 35。 残念ながら、サンゴの石灰化がグリセロール、グルコース、酸素などの光合成産物に依存していることが知られているにもかかわらず、光合成と石灰化の速度を同時に特徴づけている研究は限られています 36,37。 私たちの文献レビューでは、ほとんどの実験的特徴付けの不完全な分析と部分的な見解が明らかになりました（表1）。これは、サンゴの生理機能に対するOAの影響についての知識がまだ不十分であることを説明できる可能性があります。

OA は pCO2 の適度な増加を誘導することでサンゴの光合成速度を増加させる可能性があると仮説が立てられており、炭素の利用可能性がサンゴの石灰化と光合成の両方を制限すると仮定しています 38 が、この仮定は物議を醸していますが、まだ実証されていません。 正味の光合成のわずかな増加が報告されていますが、ほとんどの研究では、サンゴの光合成は一般に OA の影響を受けないと結論付けています (表 1)。 より低い pH の下では藻類の光合成産物の移動が促進される可能性も示唆されています 39。 プラスまたは中立の影響とは対照的に、pCO2 の上昇はサンゴおよび甲殻類サンゴ藻の白化を誘発する可能性があると結論付けられています 23。 しかし、この結論は、サンゴ藻で実証されているように、実験中の高い実験レベルの光ストレスに関連している可能性があります22。 この後者の研究では、著者らは、OA よりも熱ストレスが藻類の光合成と石灰化に与える影響が大きいこと、また、サンゴの生理機能に対する OA の個々の影響は光合成プロセスとは無関係であることも文書化しています 22。これは、サンゴに関する以前の発見と一致しています 33。 さらに、OA の悪影響は、藻類のエネルギー収支と資源配分に対する光と光合成の影響によって、あるいはサンゴの光に対する高い感受性を考慮すると、OA に対するサンゴの石灰化の感受性を調節する光の能力によっても説明されている。高温下でのストレス41。

これらの多様でしばしば矛盾する解釈を解決するために、我々はここで、カリブ海の造礁種である Pseudodiploria strigosa、Orbicella faveolata、Montastraea cavernosa、および O. annularis の 4 種の、温度上昇 [+2°] の直接的および複合的影響に対する生理学的反応を調査しました。実験生物の光順応条件（夏の局所最高値である 30 °C）を超える 5]。 低 pH [pH = 7.9; これは、2100 年までに予想される変化を表します (2007 年の IPCC のシナリオ B1、2021 年の SSP2-4.5)42,43。 サンゴの能力に対する各ストレッサーの直接的な生理学的影響を解明するための前提条件として、実験は温度と pCO2 を完全に考慮して設計され、実験全体を通して適度なレベルの光ストレスを維持しました。 私たちは、0日目と10日目におけるサンゴの生理機能、サンゴの光学系、および構造的特徴の変化を特徴づけました。実験中の日射量の毎日の変化、光損傷の蓄積の大きさ、および光の吸収もモニタリングしました。 光損傷の蓄積は、最大光化学系 II、PSII、および光化学効率 (Fv/Fm) の毎日の夕暮れの測定によって定量化されました。

熱ストレスへの曝露により、両方の治療で大幅かつ進行性の Fv/Fm 低下が生じましたが、OA 治療では有意な変化は観察されませんでした (図 1; SI-表-S2)。 共生生物における光損傷の蓄積は、O. faveolata の Fv/Fm の 22% 減少から M. cavernosa の 61% まで変化しました。 P. strigosa では、Fv / Fm に対する OA のプラスの有意な効果が見られ、併用処理では Fv / Fm が高かったため、熱ストレスとの有意な相互作用も示されました（図 1b; SI-表 S2）。 O. annularis では曇りの日（6〜10日目、図1e）で顕著なFv / Fm回復が観察されましたが、M. cavernosaでは有益な効果は検出されませんでした（図1d）。

a 実験期間にわたる、実験用サンゴ小粒レベルでの放射照度（μmol quanta m−2 s−1）（黒色）、および日中光曝露量（mol quanta m−2 d−1）（黄色）の変化。 。 以下の Fv/Fm の変動: b Pseudodiploria strigosa; c Orbicella faveolata; d モンタストレア海綿体。 e Orbicella annularis は 4 つの処理にさらされました: CT-COA - 周囲温度 - 周囲 pH。 CT-OA - 周囲温度 - 低 pH。 HT-COA - 高温周囲 pH。 HT-OA—高温、低 pH。 表示された値は、4 回の反復 (n = 4) の平均 ± SE です。 図の下部にある水平バーは、10 日間の各治療の開始と終了を示しています。 白丸は各サンプルの値を表します。

サンゴの代謝速度（最大総光合成、Pmax、光増強呼吸、RL、および最大石灰化、Gmax）および構造形質（共生生物およびクロロフィルa、Chla、密度および共生細胞の色素沈着、Ci）は、対照条件への曝露後も変化を示さなかった。 。 O. annularis のみが、石灰化のわずかな減少とともに Ci のわずかな増加を示しました (SI-表 S3)。 OA 治療の場合、変化はほとんど有意ではありませんでした。 P. strigosa のみが、対照温度で Pmax の有意な増加を示し (低 pH と温度の相互作用、二元配置分散分析、p < 0.05、SI-表 S4、図 2)、低 pH で石灰化速度が低下しました (2-二元配置分散分析、p < 0.05、SI-表 S4、図 2)、一方、Chla 密度および RL に対する Pmax の比、P/R は O. annularis で減少しました (図 2、二元配置分散分析、p < 0.05) 、SI-表S4）。 低 pH および制御温度での共生生物密度は、P. strigosa ではわずかに増加しましたが、有意ではありませんでしたが、O. annularis では減少しました (図 2)。 しかし、熱ストレスにさらされると、サンゴの代謝率、色素沈着、および吸収率が大幅に低下しました（図2; SI-表S4、S5）。 色素沈着の消失は、O. annularis で特に重要であり、Chla 密度の最大の減少 (78%) が示されましたが、P. strigosa では最小の減少 (57%) が測定されました (図 2)。 サンゴの色素沈着の減少は主に、P. strigosa (36%)、O. faveolata (52%)、および O. annularis (69%) の共生生物の減少によるものでした。 M. cavernosa では、共生生物の損失はわずかであったため、このような減少は共生生物の Ci の 50% 減少によるものでした (図 2K)。 Fv/Fm およびサンゴの色素沈着の大幅な低下と一致して、熱ストレスを受けたすべての生物は Pmax の大幅な低下を示しました (図 2; SI 表 S4、S5)。 しかし、光合成の完全な抑制（91～95%の減少、最終値はゼロと変わらない；t検定、p > 0.05）はP. strigosaとM. cavernosaでのみ測定されたのに対し、O. annularisは依然として13%を維持し、 Chlaと共生生物の大きな損失にもかかわらず、2つの熱ストレス処理では対照光合成活性の​​6%であった(図2および3)。 熱ストレスに対して最も耐性のある種は O. faveolata で、10 日間のストレス暴露後も Pmax の 33% を維持することができました (図 2 および 3)。 熱ストレスの重大な悪影響は、M. cavernosa (42%) および O. annularis (36%; 図 2; SI-Table S5) の呼吸数にも観察されました。 RL に対する Pmax の比 (P/R) は、O. annularis の 1.96 から O. faveolata の 2.3 の範囲であり、対照処理での実験中、および対照温度下で CO2 レベルが増加しても変化しませんでした (図 2)。 。 しかし、P/R は熱ストレスを受けたすべてのサンゴで劇的な減少を示し、その値は 1 よりも大幅に低かった (図 2; SI 表 S4、S5)。 最大の減少 (91 ～ 80%) は、P. strigosa、M. cavernosa、および O. annularis で測定されました。 O. faveolata は 66% 減少し、熱ストレスに 10 日間さらされた後でも P/R 値を 1 と大きく変わらない状態に維持できました。

実験的処理に対する Pseudodiploria strigosa、Orbicella faveolata、Montastraea cavernosa、および Orbicella annularis の生理学的 (a ～ p)、構造的 (A ～ L)、および光学的 (M ～ P) 反応。 a-d最大総光合成量Pmaxの変動（平均±SE、n = 4）。 e-h 最大石灰化、Gmax。 i-l 光増強呼吸、RL。 m-p光合成呼吸比、P/R。 A-D 共生生物密度。 E-H クロロフィル a 密度、Chla。 I-L 藻類 Chla 細胞含有量、Ci。 M-P サンゴの吸光度 (400-700 nm)。 10 日間暴露してコントロール (CT-COA - 周囲温度 - 周囲 pH; 白色)、低 pH (CT-OA - 周囲温度 - 低 pH; 灰色) にさらしたサンゴの場合。 熱ストレス (HT-COA - 高温周囲 pH、オレンジ色)。 高温と低 pH の組み合わせ (HT-OA - 高温 - 低 pH、赤色)。 異なる文字は、Tukey HSD 事後検定を使用して決定された治療間の有意な差を示します (p < 0.05)。 図の下部にある水平バーは、10 日間の各治療の開始と終了を示しています。 白丸は各サンプルの値を表します。

値 (平均 ± SE、n = 4) は、コントロールに対する相対的な変化として表されます。 青い色合いの左側のパネル (a、b) は、サンゴの生理機能 (総光合成、Pmax [青]、および石灰化、Gmax [ミント グリーン])、およびサンゴの色素沈着 (共生生物 [カーキ色]) に対する OA (CT、OA) の影響を示しています。 ]、Chla [緑色] 濃度、および共生細胞の色素沈着、Ci、[濃い緑色])。 黄色の色合いの右側のパネル (e-h) は、e、f 熱ストレス (HT-COA) および g、 h 熱ストレスと海洋酸性化（HT-OA）の複合的な影響。 アスタリスク (*) でマークされた値は、Tukey HSD 事後テストを使用して決定された対照 (CT-COA) に対する有意差を示します (p < 0.05)。 中央のパネル（c、d）は、以下の間の変動の関連性に対するOA（青色の陰影）と熱ストレス（黄色の陰影）の異なる影響を示しています。 c サンゴの石灰化、Gmax、（μmol CaCO3 cm-2 h-1）と総光合成、Pmax (μmol O2 cm-2 h-1; および Pmax と共生生物密度の変化 (×106 細胞 cm-2) の間の d。丸は CT-COA 処理を表します。四角は CT-OA、三角は HT-COA を表します。 ; ダイヤモンド - HT-OA、O. annularis (ダークブルー、Oa)、M. cavernosa (ブルーターコイズ、Mc)、P. strigosa (赤、Ps) および O. faveolata (オレンジ、Of) を表します。各サンプルの値。

サンゴの石灰化は、熱ストレスへの曝露後にすべての種で強く損なわれ（図2および3）、両方の実験処理の終了時には石灰化は完全に抑制されました（値はゼロと変わらない; t検定、p > 0.01）。 M. 海綿体については、併用治療への曝露後に顕著な脱灰活性が見られました (図 2; SI-表 S5)。 サンゴの石灰化に対する熱ストレスと OA との間の統計的に有意な相加的相互作用は、O. annularis でのみ見つかりました (140% 減少; 二元配置分散分析、p < 0.05; 図 2 および 3; 表 S4)。その結果、実質的な炭酸塩の溶解が生じました。両方の熱ストレス治療における活性。 世界的に見ると、サンゴの石灰化に対するOA単独の影響は、熱ストレスの影響ほど深刻ではなく、種間でよりばらつきがあり、一貫したパターンはありませんでした（図3）。 PCAを使用して、OAに対する2種類の反応を特定しました（図4a; SI-表S6）。 1 つ目は、分析された O. annularis および M. cavernosa の 8 つのサンプル (つまり、種ごとに 4 つの複製)、および O. faveolata の 1 つのサンプルで表されました。 2 番目は、P. strigosa の 4 つのサンプルすべてと O. faveolata の 2 つのサンプルで表されました。 (図4a)。 O. faveolata の 4 番目の複製は、すべての記述子で非常に低い値を示し、適用された処理とは関係なく、このサンプルのパフォーマンスが特に低いことを示唆しています。 この変動によると、最初のグループは、Gmax のわずかな増加（21.8% ± 10.2; t 検定 = 2.5; df = 8; p < 0.006）と、色素沈着および共生生物含有量のわずかな減少にもかかわらず Pmax の変化がないことを特徴としていました（−それぞれ26.1％±6.4および-17.3％±7.0;図4b;t検定=-4.7;-2.99;df = 8;p < 0.02）。 しかし、低pH下でのこのような色素沈着の減少は、種間のばらつきを比較すると、どの種でも有意ではありませんでした（図2、3B; SI-表S5）。 P. strigosa と O. faveolata の 2 つのサンプルによって形成された PCA によって定義される 2 番目のクラスターでは、OA の効果により共生生物含有量と Pmax が増加しました（図 4b; それぞれ 43.7% ± 11.8 および 57.2% ± 12.1、 t 検定 = 3.7、4.7; df = 5; p < 0.02）、Gmax はわずかな減少を示しました（-26.8 ± 4.2％; t 検定 = -6.4; df = 5; P < 0.002;図 4b）。 O. faveolata によって示された大きな変動は、この分析で使用された 4 つの反復実験がその OA 応答を特徴付けるには不十分であることを示しています。 この種では、共生生物密度の有意ではない変化が推定されましたが、Chla密度とCiの両方がわずかに減少しました（図2）。

パネル a では、PCA 分析により、すべてのサンプル (種あたり n = 4) を対照的な応答を持つ 2 つのグループにクラスター化して特定された 2 つの応答が示されています。 最初のグループ (青色の影) は、O. annularis (濃い青色の丸)、M. cavernosa (青緑色の丸)、および O. faveolata の 1 つのサンプル (オレンジ色の丸) によって表されました。 2 番目のグループ (緑色の陰影) は、P. strigosa (赤色の丸) と O. faveolata の 2 つのサンプル (オレンジ色の丸) によって表されました。 O. faveolata の 4 番目のサンプルは、測定されたすべての記述子で非常に低い値を示し、この特定のサンプルのパフォーマンスが低いことを示しています。 パネル b は、総光合成、Pmax [青]、石灰化、Gmax [ミント グリーン])、共生生物 [カーキ]、Chla [緑] 密度、および共生細胞の色素沈着、Ci、[ダーク グリーン]) の相対変化の平均 ± SE を示します。 、PCA 分析で特定された各グループのすべてのサンゴサンプルについて。 青色の最初のグループは、共生生物の含有量とホロビオントの色素沈着がわずかに減少するとともに、宿主の石灰化に対して陽性反応を示しました。 緑陰の 2 番目のグループは、藻類の光合成と共生生物の含有量に対して肯定的な反応を示しました。 アスタリスク (*) は、Pmax (t 検定 = −4.6、df = 13、p < 0.001)、Gmax (t 検定 = 4.23、df = 13) に関する 2 つのグループ間の有意差 (t 検定; p < 0.05) を示します。 、p < 0.001); 共生生物 (t テスト = 5.1、df = 13、p < 0.001) および色素密度 (t テスト = −2.7、df = 13、p < 0.02) 密度。 白丸は各サンプルの値を表します。

この結果は、以前の研究と一致して、熱ストレスが OA よりもサンゴの生理機能と色素沈着に対してより多くの悪影響を引き起こすことを裏付けています 33。 +2℃の熱異常を10日間適用すると、サンゴの光合成と石灰化に深刻な障害が観察されましたが、2100年までに予想されるOA条件の実験シミュレーション[シナリオ-B142またはSSP2-4.543]では、サンゴの性能に中程度の変化が引き起こされました。 したがって、特に最近提案されたサンゴの白化の定義に従って、熱ストレスの悪影響が「白化サンゴの表現型」が開発されるよりもかなり早くに発生することを考慮すると、地球温暖化は海洋酸性化よりもサンゴの石灰化にとってより重大な脅威である13。 14. 熱ストレスと OA の相互作用は、我々の分析では比較的小さな要因であり、以前の結論とは一致しませんでした 35。 熱ストレスによって引き起こされる減少を弱めるように作用する Fv/Fm に対する正の OA 効果は、サンゴ 44 およびサンゴ類 45 で以前に記録されています。 我々はこの有益な効果をP. strigosaについてのみ観察したが、そのようなFv/Fm低下の減衰は光合成速度には反映されなかった。

分析されたサンゴの特徴の幅広いレパートリーにより、調査された 4 種の生理学的反応を十分に説明することができました。 さらに、解析に適度なレベルの光を使用し、現地で夏の最高気温である 30 °C にすでに順応しているサンゴを使用することは、他のストレス要因や生理学的調整からの干渉を最小限に抑えるための基本的な条件でした。 対照サンゴについて測定された低い Fv/Fm 変動は、すべての種が実験水槽の条件に適切に順応していることを裏付けています。 対照的に、熱ストレス中の光損傷の急速な蓄積は、光ストレスの信頼できる指標であり、これらの共生の熱ストレス反応における光損傷の中心的な役割を強調しています。 これらの結果は、サンゴ 5、9、10、11、12 およびサンゴ藻 22 に関する以前の発見と一致しています。 しかし、Fv/Fm の低下の大きさは、サンゴの光合成に対する実際の影響や、色素や共生生物の損失の大きさを反映していませんでした。 例えば、光合成の完全な停止は、P. strigosa については Fv/Fm によって評価される光損傷蓄積の中間状態で、M. cavernosa については共生生物の損失が最も低いときに見出されました。 逆に、O. annularis は、大きな光損傷の蓄積と、この種がサンゴの色素沈着と共生生物の最大の減少を示したという事実にもかかわらず、依然としてある程度の光合成活性を維持していました。 これらの発見は、サンゴの白化の代用としてのサンゴの色素沈着と、光合成への影響​​の単一の尺度としての Fv/Fm の適切性に疑問を投げかけており、この 2 つのパラメーターは、白化したサンゴの表現型を特定し、サンゴへのストレスの影響を定量化するために一般的に使用されます。 同様に、このことは、共生関係の機能不全状態を説明するためのより適切な代用手段の必要性を強調しています。

主要な共生生物タイプの潜在的な遺伝的多様性にもかかわらず、サンゴの光合成と石灰化に対する熱ストレスの同様の実質的な影響が 4 つの種で観察されました 46,47。 O. annularis と M. cavernosa の 2 種は光ストレスに対してより敏感でしたが、O. faveolata は熱ストレスに対してより耐性がありました。 したがって、我々の研究は、熱ストレスの影響が一般的な太陽放射照度レベルに密接に依存していることを確認しており、サンゴの熱感受性を説明するために、ホスピタリティにおける光ストレスに対処する共生生物の能力との関連性を強調している。 -ストレス51,52。 興味深いことに、サンゴの回復に対する曇りの日の有益な効果は、O. annularis についてのみ測定されました（図1e）。 この種では、「熱ストレスを受けた」サンプルの共生生物は依然として一部の光合成産物と酸素を宿主に放出することができた。これが、なぜこの種では回復能力がまだ維持されており、すでにストレスを受けた種には回復能力が存在していないのかを説明する可能性がある。 「漂白された」表現型を開発しました14。 我々の結果は、病院内の藻類が「感知する」光ストレスのレベルが酸性化条件に対​​するサンゴの石灰化の感受性を調節しているという結論41や、OAがサンゴの白化を誘発する可能性があるという結論を支持するものではない23。 しかし、彼らは、以前に提案されたように、機能不全の（「白化」した）サンゴの表現型と「ストレスを受けた」サンゴの表現型を識別することの重要性を支持しています5、12、14。

私たちの文献レビューによると、サンゴの石灰化、光合成、共生生物と色素の含有量に対する OA のプラスとマイナスの効果が文書化されており、まったく影響がないこと 29,53,54,55,56 や、OA との相互作用によるプラスの相乗効果さえも実証されています。熱ストレス 23,33 (表 1、SI-表 S1)。 このレビューには、熱帯および温帯の種に関する分析が含まれています（それぞれ 58 件と 8 件の研究）。 Fv/Fm とサンゴの光合成は、OA による若干の増加の報告があるにもかかわらず、一般に影響を受けません 30。 ほとんどの研究は正味の光合成速度を報告しており、呼吸と光合成の影響を区別できないため、これらの発見の一部は光合成に対するOAの直接的な影響を反映していない可能性があります。 この研究の大部分はサンゴの石灰化に焦点を当てており（54件の研究）、光合成の変化を記録しているのは30件（イソギンチャクを含む）のみで、共生生物と色素含有量の変化を特徴付けているのは13件のみである。 私たちのレビューでは、サンゴの石灰化と光合成の両方に対するOAの効果を測定した研究は19件のみであり、共生生物と色素含有量に対するOAの効果の評価を考慮した研究はさらに少ない5件でした。 したがって、この文献評価は、OA に対するサンゴの反応のまだ不完全な生理学的特徴を明らかにします。 同様に、私たちの実験分析は、サンゴの呼吸と、光合成と呼吸に対するサンゴの石灰化の代謝依存性への注意が不十分であることも、この反応の理解に影響を与えていることを示しています。 サンゴの生物鉱化には、無機炭素に加えて、酸素と、藻類の光合成と宿主の呼吸の両方によって供給されるエネルギーが必要です 36,37。 私たちは、DIC 供給（溶存無機炭素、OA 処理）を強化すると、有意ではないものの、サンゴの呼吸の増加を観察しました。この観察は、これまでの発見およびトランスクリプトーム分析と一致しています 57。 さらに、熱ストレスはすべての種の光合成と呼吸の比（P/R）の大幅な低下を引き起こし、これが差次的なエネルギー不足（ATP合成）とサンゴの石灰化をサポートするために供給される酸素の減少につながった可能性があります36,37。 したがって、サンゴの呼吸の変動と、光合成と呼吸速度に対するサンゴの石灰化の代謝依存性に注目することが、ストレス下でのこの反応のもつれを解く鍵となります。 実際、サンゴの呼吸は、サンゴの石灰化を維持するための代謝エネルギー (ATP) と呼吸炭素の重要な供給源であるだけでなく、活性酸素種 ROS58 の供給源でもあります。 さらに、細胞の酸化還元バランスと ATP 合成の制御はミトコンドリアに依存しています 59。

酸性条件下での DIC 供給の増加は、サンゴの石灰化と光合成に有利に働く可能性があると仮定されています。 サンゴの光合成の DIC 制限を裏付ける証拠 57,60,61 と制限がないことを裏付ける証拠 62,63 の両方が報告されています。 大きな種特有の変動性の発見は、DIC が環境的に規制されていない制御、または宿主による「意図的な」DIC 制限の発生の可能性があるという解釈につながりました。 私たちの研究は生物学的メカニズムについての洞察を提供することはできませんが、OAに対するサンゴの反応の実質的な種特異的要素、および/またはサンゴの状態/表現型に関連するものを明らかにしています。 この研究では 2 種類の反応を特定できました。 1 つは、O. annularis と M. cavernosa に代表され、O. faveolata のサンプルも含まれていたもので、共生生物と色素の含有量がわずかに減少したにもかかわらず、石灰化がわずかに増加し、光合成には影響がなかったことが特徴でした。 もう 1 つは、P. strigosa と O. faveolata の 2 つのサンプルに代表され、共生生物の密度と光合成が増加することを特徴とし、実験 10 日後の石灰化への悪影響は軽微でした。 エネルギー的に高価な炭素濃度メカニズムの下方制御や、石灰化や光合成などのさまざまな「代謝経路」へのこのエネルギーの再配分などの生物学的プロセスは、この変動を説明できる可能性があります。 この解釈を裏付けるものとして、最近のトランスクリプトーム解析 64 では、pCO2 上昇下での共生生物による炭素獲得に関与する遺伝子の下方制御が記録されています。 今回の比較分析では、観察されたOAに対するサンゴの「変動する」反応を説明することはできなかったが、これらの共生の制御に関する知識における重要なギャップを浮き彫りにすることはできた。それを理解するにはまだ解明する必要がある。 この変動性は種特異的な要素を持っている可能性があるだけでなく、O. ファベオラータで観察されたように、ホロビオントの生理学的状態 (すなわち、表現型) によって制御されている可能性があります。

実験分析では自然界で起こる相互作用の複雑さを再現できないため、21 世紀末の気候変動がサンゴ礁に与える影響の世界規模の予測に貢献できるのはメタ分析だけであると主張されてきました 65。 しかし、メタ分析を使用した地球規模の予測では、OA は激化する海洋熱波の下で重大な追加の影響を引き起こすと結論付けています 35。 あるいは、サンゴ礁の正味炭酸塩生産量の大幅な減少が予測されているのは、生物の石灰化速度や生物浸食への直接的な影響ではなく、サンゴ被覆の減少によるものである66。 私たちの研究はこれらの結論を支持しておらず、サンゴの石灰化に対するOAの影響は小さいことを示しています。 炭酸塩の溶解に関する研究では、OA が堆積物の正味溶解量の増加を通じてサンゴ礁に影響を与えることも実証されています 67,68,69。 サンゴ礁の将来を予測できるかどうかは、気候変動ストレス要因の影響を受ける主なターゲットやプロセスを正しく特定できるかどうかにかかっており、実験分析は無視することはできません。実験分析は、個々の影響と可能性の両方を分離して解明する上で不可欠であるからです。生物のパフォーマンスに対する環境要因の相互作用。 それにもかかわらず、実験研究が成功するかどうかは、分析対象のシステムに関する知識のレベルに依存します。 したがって、ストレス下で誘発または損なわれる生理学的および細胞プロセスの全体をより深く理解することは、主要なサンゴ礁形成者に対する気候変動の影響を予測する能力を向上させるために不可欠です。

要約すると、私たちの研究は、地球温暖化が海洋酸性化よりもサンゴの成長とサンゴ礁の付着に対してより重大な脅威であることを裏付けています。 熱ストレスは、病院内での共生生物の光ストレスの悪化を通じてサンゴの能力に直接影響を及ぼしますが、海洋の酸性化はサンゴの代謝に中程度の影響を引き起こし、中にはプラスの影響を与えるものもあります。 サンゴの石灰化に対する熱ストレスの影響は、主に藻類の光合成産物の生物石灰化プロセス、つまり伝統的に「光強化石灰化」として知られているプロセスの依存性に依存しています60,70。 しかし、サンゴの呼吸は、サンゴの石灰化のための別の炭素源および代謝エネルギー源としても重要な役割を果たしており、理解する必要があります。 我々はここで、ホロビオントの炭素配分における2つの対照的な経路、および藻類の光合成と宿主の石灰化の間の代謝リンクの調節の柔軟性における2つの対照的な経路が、サンゴの生理に対する海洋酸性化によって誘発される中程度の影響の大きな変動性の説明に寄与する可能性があると仮説を立てる。 この規制についてのより深い知識は、気候変動が共生サンゴに及ぼす影響を解明するための基礎であり、それによって、Orbicella faveolata のような熱ストレスに強い種が地球温暖化の最大の悪影響の 1 つである理由も説明できる可能性があります。石灰化。

Pseudodiploria strigosa、Montastraea cavernosa、Orbicella annularis、および O. faveolata の 3 つのコロニーの断片が、メキシコ、プエルト モレロスの奥礁 (北緯 20 度 54 分 19.80 秒、86 度 50 度) の深さ 4 ～ 5 m で収集されました。西経6.20秒）。 サンゴの破片は UNAM メソコスモス システムに移され、ラグーンからの海水が流れる屋外タンクに入れられました。 生物は、サンプリング深さでの光強度に相当する中立スクリーニングを使用して、表面放射照度 (Es) の 47% に減衰された自然太陽放射照度下で保管されました。 サンプリングから 1 日後、サンゴをほぼ同じサイズ (2 cm2) の小さな断片に切りました。 実験生物は、PVC プレートに接着する前に 2 日間回復させました。 完全に回復するために、サンゴこぶをテーブルに固定し、ラグーンの深さ 4 m に置きました。 この実験で使用されたナビンは、プエルト モレロスのサンゴ礁ラグーンで 1 年間維持されました。

私たちは、プエルト モレロスの UNAM メソコスム施設で、バスケス・エリゾンドとエンリケス 22 に適用された同様のプロトコルに従いました (以下を参照)。 実験中の太陽放射照度の自然変動は、日内露光量の平均 14.1 ± 1.14 mol quanta m-2 d-1 を示しました。 この変動は、生物が事前に順応され、操作後にプエルト モレロスのサンゴ礁のラグーンで「その場」で回復された自然光条件をシミュレートしました。 実験の 6 日目から 10 日目まで、非常に濃い雲に覆われていたため、露光量が 60% 減少したことが測定されました (図 1a)。 対照タンク (CT) 内の温度は 29.93 ± 0.19 °C で、8 月の夏の極大平均値 5、および実験微生物の「現場での」順応温度に相当しました。 高温処理 (HT; 平均 31.93 ± 0.25 °C)22 は、夏の局所最高気温より +2 °C 高くなりました。

実験水槽内の海水化学の結果、OA 処理 (OA; pH = 7.9) では、周囲制御 pH (COA; pH = 8.1; Ωarag) よりもアラゴナイトの飽和状態値 (Ωarag) が約 40% 低い (Ωarag = 2.29 ～ 2.44) ことが示されました。 = 3.53–4.18; SI-表-S7)。 HCO3- の濃度は、pH = 8.1 の約 1653 mol kg-1 から pH = 7.9 の 1943 mol kg-1 に増加し、CO2 濃度は約 387 μatm から 887 μatm に増加しました。 対照的に、平均 CO32- 濃度は、対照/周囲処理における 217 ～ 253 μmol kg-1 から、OA、pH = 7.9、処理における 140 ～ 148 μmol kg-1 に減少しました (SI-表-S7)。 総アルカリ度は海水の pH 低下の影響を受けず、2277 ～ 2320 (μmol kg-1) の範囲内に留まりました。

熱ストレスと OA の影響をテストするために、完全に直交する 2 要素設計を使用しました。 サンゴは海水流通システムを備えた地下水面で維持されました。 実験用の 30 L タンクには、サンゴ礁ラグーンからの直接海水の流れにアクセスできる 4 つの 1000 L ヘッダー タンクから一定の海水が供給されました。 実験タンク内の平均流量は 0.33 L s-1 で、回転速度は約 90 秒でした。 2013 年 8 月から 9 月にかけて、サンゴを 8 つの水槽 (n = 2 処理 - 1、2 つのサンゴ小粒種 - 1 水槽 - 1) で実験条件に 10 日間曝露しました。温度処理は、サンゴ礁の局所的な夏の最高値に基づいて設定されました。プエルト モレロスのラグーンは 8 月に最高気温 (30 °C)5 に達し (周囲管理温度 - CT)、この夏の平均値 (32 °C) を +2 °C 上回る熱異常により、熱ストレス処理 (HT) が考慮されました。 水温は、実験タンクに海水を供給する主貯水池内のチタン浸漬ヒーター (Process Technology、米国オハイオ州) を使用して独立して制御されました。 OA 処理では、ラグーンの現在の海水 pH (pH 8.1) を制御条件 (周囲 pH – COA) として使用し、炭素排出シナリオ B142 または SSP2-4.543 の下で 2100 年までに予想される変化を pH 単位で使用しました。国家標準局 (NBS) の pH = 7.9 スケールを使用して、OA 処理 (OA) を決定しました。 OA 処理の海水炭酸塩システムは、電子バルブ (Sierra Instruments, INC、Smart-Track 2) を使用して、所望の pH に達するまで CO2 をバブリングすることによって自動的に調整されました。 よく混合された水が主貯水池から対応する実験タンクに連続的にポンプで送られました。 水温と pH は、pH 電極 (分解能 0.01 pH 単位、Thermo Scientific, Inc.、米国) と熱電対ベースのカスタムメイド プローブ (J タイプ、分解能 0.1 °C、TEI-Ingeniería) を使用して継続的に監視されました。 、メキシコ）それぞれ、両方とも無線データ収集カード（National Instruments、テキサス州、米国）を備えたコンピュータベースのシステムに接続されました。 実験全体を通して、自然太陽放射照度と中立スクリーニングを使用して、前順化条件（47% Es）を維持しました。 太陽放射照度の変化は、データロガー (LI-COR LI-1400、リンカーン、米国) に接続されたコサイン補正センサー LI-192 量子センサー (LI-COR、リンカーン、米国) を使用して監視され、5 分間隔で記録されました。 UASAの桟橋にて。 4 種の生理学的測定を行うには時間がかかるため、各治療は段階的に 1 日遅れて開始されました。 これにより、すべての生物に対して同じ治療時間を維持しながら、1 回の治療のすべての生理学的測定を 1 日で完了することができました。 実験は対照治療 (CT-COA) で開始され、続いて 1 日目に CT-OA 治療、2 日目に HT-COA、そして最終的に 3 日目に HT-OA が行われました。

実験全体を通して、貯水池内の海水の炭素化学は、隔日太陽正午（〜午後 1 時）に監視されました。 CO2SYS ソフトウェアを使用して、pHNBS、塩分、温度、および総アルカリ度 (AT、μmol kg-1) の値を使用して、海水中の炭酸塩系の成分 (pCO2、CO32-、HCO3-、DIC 濃度、および Ωarag) を計算しました。 Microsoft Excel71で。 AT 値の検証は、Andrew Dickson の研究室 (米国スクリップス海洋研究所) の認定標準物質を使用して実行されました。

各サンゴ小部の病院内でのシンビオジニナ科の PSII の最大光化学効率 (Fv/Fm) の日次変動を、DIVING PAM 蛍光光度計 (Walz GmbH、エフェルトリッヒ、ドイツ) を使用して夕暮れ時 (午後 7 時 30 分～午後 8 時) に記録しました。 Scheufen et al.5 で使用されているのと同じプロトコル。 Fv/Fm の変動は、PSII に対する光ストレスの日内影響の大きさを表します。 前日と比較した Fv/Fm の減少は光損傷の蓄積を意味し、増加は PSII の回復を意味します。 したがって、Fv/Fm を使用して、病院内の共生藻類における光損傷によ​​る PSII 光不活化の蓄積を評価しました。

酸素発生の測定は、実験条件に曝露してから 0 日目および 10 日間後に実施されました (処理ごとに n = 4 反復)。 サンゴは、Clark 型 O2 電極 (Hansatech、英国) を備えた、透明なアクリル製のウォータージャケット付き実験室製チャンバーに入れられました。 チャンバーは、対応する処理で得られた濾過された海水で満たされました。 各チャンバー内の水の動きは磁気撹拌子によって提供されました。 チャンバー内の温度は、温度制御システム（RTE-100/RTE 101LP; Neslab Instruments Inc.、ポーツマウント、ニューハンプシャー州、米国）を備えた循環槽を使用して、対応する実験処理での生理学的測定中一定に保たれました。 光は、500 μmol quanta-2 m-2 の照明を達成するために、特定の距離でチャンバーの上に配置されたハロゲンランプによって提供されました。 この放射照度により、最大光合成速度 Pmax を決定することができました。 放射照度レベルは、コサイン補正センサー LI-193 量子センサー (LI-COR、リンカーン、米国) に対して事前に校正された DIVING PAM (Walz GmbH、ドイツ、エフェルトリッヒ) の光センサーを使用して測定されました。 O2 電極は、対応する温度と pH で空気飽和 (100%) および窒素泡海水 (0%) を使用して校正されました。 チャンバー内の酸素分圧は 20 ～ 80% に維持されました。 光合成と呼吸の速度を継続的に測定しました。 サンゴの呼吸速度は生物が Pmax に曝露された直後に測定されたため、この記述子を光増強呼吸 (RL) と呼びました。 酸素および/または基質の利用可能性はミトコンドリアの活性を制限しないため、このパラメーターはサンゴの呼吸をより適切に説明するものです 36。 データは、A/D コンバーターを備えたコンピューターで取得されました。 チャンバー内の発生/消費速度は、電子値を O2 濃度に変換し、電極ドリフトを補正した後の傾きから決定されました [詳細については、Cayabyab と Enríquez72 を参照してください。 Scheufen et al.5]。 総光合成 (Pmax) は、正味の光合成速度 (NPmax) に光増強呼吸を加えることによって計算されました。 サンゴの P:R 比も、Pmax と RL 値を使用して決定されました。

石灰化率は、沈降炭酸カルシウム (CaCO3) の各モルに対する総アルカリ度の 2 当量の比に基づくアルカリ度異常原理を使用して測定されました73。 実験微生物（処理ごとに n = 4 反復）を、0.45 μm で濾過した海水中で、対応する実験温度と pH で 1 時間インキュベートしました。 500 μmol 光子 m-2 s-1 の飽和放射照度レベルを提供するために、インキュベーションにはハロゲン ランプを使用しました。 温度制御システム (RTE-100/RTE101LP; Neslab Instruments Inc.、ポーツマス、ニューハンプシャー州、米国) を備えた循環水浴を使用して、インキュベーション チャンバー内の温度を一定に維持しました。 磁気撹拌子により、インキュベーション中に十分な水の動きが可能になりました。 アルカリ度測定は、Yao および Byrne 74 および Colombo-Pallotta ら 36 によって記載されているように、修正された分光測光手順を使用して、インキュベーション終了直後に実行されました。 簡単に説明すると、シリンジポンプに取り付けられた気密ガラスシリンジ (Hamilton Company、リノ、米国) を使用して、0.3 N HCL による各サンプル (n = 3 ～ 5) の微量滴定を 8 µl min-1 の流量で実行しました。 （Kd Scientific Inc.、ホリストン、米国）を長さ 1 cm のキュベットに入れます。 サンプルを N2 で少なくとも 5 分間穏やかにバブリングした後、ブロムクレゾール グリーン (BCG; Sigma-Aldrich、シュタインハイム、ドイツ) を添加し、444、616、および 750 nm での吸光度の変化を Ocean Optics USB4000 分光光度計 ( Ocean Optics、ダニーデン、米国）およびキセノン光源（PX2、Ocean Optics、ダニーデン、米国）を使用します。 滴定の最後に、高分解能 (±0.1 °C) のデジタル温度計を使用して各サンプルの温度を記録しました。

反射率 (R) を測定するために、サンゴを黒い容器内の海水に浸し、以前の説明に従って生物の上に置かれた半球形の積分球から反射される拡散光で照明しました 13,75。 照明は、サンゴの周囲に配置された白色 LED リング、ハロゲン ランプ、青と紫の LED によって提供され、このシステムのスペクトル品質を高めました。 サンゴの表面から反射された光は、サンゴの表面に対して 45°、1 cm の距離に配置された光ファイバー導波管を使用して収集されました。 メーカーのソフトウェア（USB2000+ および Spectrasuite、Ocean Optics、USA）によって制御される小型分光計を使用して、夜間（Fv/Fm 測定後）に各実験生物の 400 ～ 750 nm の反射率スペクトルを毎日測定しました。 サンゴの吸収率 (A) は次のように計算されました: Enríquez ら 49 および Scheufen ら 13 によれば、サンゴの骨格を通る光の透過は無視できるため、A = 1 – 反射率 (R) 75。 反射率測定の完了後、サンプルは凍結され、その後の色素および共生生物の密度分析まで -70 °C で保存されました。

サンゴの色素含有量と細胞密度を測定するために、0.45 μm の濾過海水 (FSW) 中でエアブラシでサンゴ組織を骨格から剥離しました。 Ultra-Turrax® T10 Basic ホモジナイザー (IKA®、Staufen、ドイツ) を使用して組織スラリーを均質化し、ホモジネートを 2000 rpm で 10 分間遠心分離しました。 組織タンパク質含有量は、235 と 280 nm の間の吸光度の差に基づいて上清について分光光度法で測定されました 76。 残った藻類ペレットを FSW に再懸濁し、光合成色素濃度の分析のために 3 つのサブサンプルを採取しました。 シンビオジニナ科の色素抽出は、アセトン:ジメチルスルホキシド (20:1 v/v) を使用して実行され 77、色素濃度は Jeffrey と Humphrey の方程式を使用して分光学的に決定されました 78。 さらに、共生細胞数を計測するためにアリコートをルゴールヨウ素溶液で固定し、改良型ノイバウアー血球計数器を使用して計測しました (n = 8 反復計測)。

二元配置分散分析 (ANOVA) と Tukey HSD 事後検定を使用して、各実験処理 (高温、低 pH、およびそれらの複合効果) がサンゴの生理機能と色素沈着に及ぼす有意な影響を決定し、処理間の有意差をそれぞれ特定しました。 。 ウェルチ t 検定を使用して、連続した日の間の Fv/Fm の差を評価しました。 分散の正規性と均一性の仮定は、それぞれ Shapiro-Wilks 検定と Levene 検定を使用して検定されました。 必要に応じて、正規分布と均一分散を取得するためにデータが変換されました。 すべてのデータは SPSS Statistics 20.0 (IBM Inc.、米国) で分析されました。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Portfolio Reporting Summary を参照してください。

すべてのデータは、本文、補足資料、および補足データ 1 文書で入手できます。

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UASA-UNAM の光生物学研究室のメンバー全員、特に実験作業と実りある議論の間の支援をいただいたロマン M. バスケス-エリゾンドに感謝いたします。 欧州連合は、SE および RI-P に対する助成金サポート 244161、EU-PFP7 も認められています。 SE への助成金 129880 に対するメキシコの CONACYT (Conv-CB-2009) も同様です。 最後に、WEK への博士研究員フェローシップの財政的支援と、原稿の最終執筆中に PASPA フェローシップによる PSU から SE までのサバティカル期間の支援に対して、DGAPA-UNAM にも感謝します。

ロベルト・イグレシアス・プリエト

現在の住所: ペンシルバニア州立大学生物学部、ユニバーシティパーク、ペンシルバニア州、16802、米国

メキシコ国立自治大学、海洋科学・陸水学研究所、サンゴ礁システム学術ユニット（プエルト・モレロス）、光生物学研究室、キンタナロー州、カンクン、メキシコ

ウィブケ E. クレーマー、ロバート チャーチズ プリエト、スーザン エンリケス

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概念化: SE と RI-P。 （計画された研究）。 調査: WEK (実験を実施)。 分析: WEK および SE 監修: SE 執筆 - 原案: WEK および SE 執筆 - レビューおよび編集: WEK および SE

スサナ・エンリケスへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Communications Biology は、この研究の査読に貢献してくれた Sylvain Agostini と他の匿名の査読者に感謝します。 主な取り扱い編集者: Linn Hoffman および Luke R. Grinham。 査読者レポートが利用可能です。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

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転載と許可

Krämer, WE、Iglesias-Prieto, R. & Enríquez, S. 30 年間にわたる実験研究を経た、サンゴの生理に対する気候変動の影響に関する現在の理解の評価。 Commun Biol 5、1418 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s42003-022-04353-1

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受信日: 2022 年 2 月 23 日

受理日: 2022 年 12 月 8 日

公開日: 2022 年 12 月 26 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-04353-1

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